Réception et perception du son par l'oreille

Le son peut stimuler l’oreille de deux manières :

  • par voie ou conduction aérienne en passant par  les trois parties de l’oreille
  • par voie ou conduction osseuse en stimulant directement l’oreille interne par “vibration” des structures osseuses qui l’entourent.

Conda
   
Condo
Le diapason stimule l'oreille par conduction osseuse Le diapason stimule l'oreille par voie aérienne 

 

La conduction aérienne est la plus fréquente. L’onde sonore est captée par le pavillon et focalisée dans le conduit auditif externe pour ensuite être amené à faire vibrer le tympan. Le son est alors transformé en énergie mécanique (car il engendre un mouvement). Ces vibrations du tympan mettent en mouvemant les  osselets et elles sont transmises dans l’oreille interne par le mouvement de "piston" de l’étrier qui appuie sur la membrane de la fenêtre ovale, membrane en contact avec la rampe vestibulaire de la cochlée. Ainsi la périlymphe contenue dans la rampe vestibulaire est à son tour mise en mouvement. Ce mouvement de la périlymphe remonte la rampe vestibulaire jusqu’au sommet de la cochlée (l'hélicotrème) puis redescend par la rampe tympanique, mettant finalement en mouvement la fenêtre ronde qui se situe à l’autre extrémité du système. Ainsi la pression est constante au sein de la cochlée grâce au jeu des fenêtres.

 

 

Vidéo représentant de façon schématique le système de piston des fenêtres ronde et ovale au sein de la cochlée (source : "Hein?", DVD de sensibilisation aux risques auditifs liés à la pratique et à l'écoute de la musique, Agi-Son et CRDP Poitou-Charentes, 2009)

 

 

 

 Cette onde de pression se propageant dans la périlymphe fait onduler la membrane basilaire vers le haut et le bas. Ce mouvement de la membrane basiliaire entraîne la rencontre des stéréocils des cellules ciliées avec la membrane tectoriale. 

Les cellules cilées internes vont servir d’analyseur de fréquence. Chaque fréquence sonore va stimuler la cochlée à un certain niveau dans les spires de celle-ci car chaque CCI est sensible à une certaine fréquence. Les basses fréquences (sons graves) sont captées par le sommet de la cochlée, l’apex, et les hautes fréquences (sons aigus) par la base de la cochlée.

Apical region and basal region

 Distribution des fréquences le long de la membrane basilaire d'une cochlée humaine : tonotopie passive (image provenant du site medel.com) 

 

La tonotopie, du grec tonos, le ton et topos, le lieu, est la répartition de la sensibilité d’un milieu à différents sons. Appliqué à la cochlée, cela révèle l’amplitude de la vibration de la membrane basilaire en fonction de la fréquence d’une onde.

Cette tonotopie qui n’exige pas de contrôle moteur est appelée tonotopie passive, ou mécanisme passif. C’est en déroulant la cochlée qu’on arrive à définir sa tonotopie. 

Cochlee deroulee

Schéma représentant une cochlée déroulée

 

 

 

Amplitude des deplacements de la membrane basiliaire en fonction de la frequence

 Amplitude des déplacements de la membrane basiliaire en fonction de la fréquence

 

 La tonotopie passive mobilise ainsi la membrane basilaire de la base jusqu'à à l'apex  de la cochlée. 

S'ajoute à cette tonotopie passive une tonotopie dite "active". En effet, les cellules cilées externes servent d'amplificateur cochléaire (les CCE, lorsqu'elles sont excitées, donc dépolarisées, se contractent : on parle d'électromotilité) :  ce mécanisme actif fournit de l'énergie pour amplifier la vibration de la membrane basilaire (ce qui augmente la sensibilité de la cochlée) sur une portion très étroite de l'organe de Corti. Deux fréquences très proches peuvent donc activer deux zones distinctes de la cochlée permettant ainsi de les distinguer l'une de l'autre : c'est la sélectivité en fréquences. 

 

Le phénomène de transduction

Ainsi le mouvement de la membrane basiliaire entraîne le contact des stéréocils des CCI avec la membrane tectoriale, ce qui provoque leur inclinaison. Cela induit une réaction dans les cellules ciliées internes  avec dépolarisation par modification des ions contenus dans les cellules et le canal cochléaire (entrée des ions potassium K+  présents dans l'endolymphe), ce qui provoque une réaction électrophysiologique au niveau des filaments du nerf auditif placés à la base des cellules ciliées : la synapse entre CCI et fibre du nerf auditif est activée et un message nerveux est envoyé vers le cerveau.

Les caractéristiques physiques du son original sont conservées à chaque changement de milieu (aérien, solide, puis liquide) jusqu'à ce que ce "code" devienne possible à reconnaitre et à traiter par le cerveau. 

 

 

Sans titre

 Cette image résume les rôles joués par l'oreille dans la captation et la transformation du son avant son intégration neurologique : le son se déplace dans l'air et va être capté par l'oreille externe. L'oreille moyenne va se charger de transmettre cette vibration aérienne au milieu liquide de l'oreille interne. Puis l'oreille interne va transformer le signal en impulsions nerveuses qui vont être acheminées vers les centres auditifs du cortex cérébral et provoquer la sensation sonore.

 

Ainsi, l'oreille est capable de percevoir des sons d'intensités différentes : ce sont les vibrations du tympan, le mouvement des osselets puis de la périlymphe et de la membrane basiliare qui sont modifiés selon l'intensité. Le phénomène de disctinction de l'intensité s'appelle la sonie, nous sommes ainsi capables de dire si un son et faible ou fort et de réagir activement en conséquence : se concentrer d'avantage, se boucher les oreilles...  Au niveau de la réaction "passive", la situation extrême est le réflexe stapédien, qui bloque la transmission de l'onde sonore à l'oreille interne en cas d'intensité dangereusement élévée pour éviter des lésions éventuelles (des cellules ciliées notamment). 

L'oreille est également en mesure de différencier des sons de même intensité mais de fréquences différentes, grâce à la tonotopie cochléaire. La sensation liée à la fréquence se nomme la tonie, ou la hauteur tonale. Nous pouvons ainsi distinguer un son aigu d'un son grave. 

Elle peut également distinguer les différences de timbre : par exemple, quand l'être humain écoute, à une même intensité, le son produit par un diapason émettant un La 440 puis par un piano émettant ce même La :  pour une même fréquence fondamentale, les harmoniques sont différentes.  Le cerveau décode les ondes sinusoïdales de chacune des composantes d'un son, ce qui permet de distinguer ces deux sources sonores. 

Enfin, l'onde sonore peut se propager dans n'importe quel milieu matériel, nous sommes donc capables d'entendre des sons se propageant dans le milieu aérien (lorsque l'on écoute quelqu'un parler), dans le milieu solide (lorsque quelqu'un frappe à la porte), ou encore dans le mileu liquide (nous pouvons entendre le moteur d'un bâteau si nous sommes en train de faire de la plongée). S'ajoute à cela la notion d'impédance : résistance à l'onde sonore imposée par un milieu. Ainsi une onde qui se propage dans l'air aura du mal à être perçue dans l'eau car celle-ci à une forte impédance.